| branchiostoma lanceolatum |
anfiosso |
Branchiostomidae |
Branchiostomiformes |
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Branchiostoma lanceolatum: Anfiosso
L'anfiosso è un animale marino appartenente al subphylum dei Cephalochordata, detti anche acranii in quanto privi di cranio a protezione della vescicola encefalica o leptocardii per via della conformazione del cuore.
Classificazione scientifica
Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Sottoregno: Eumetazoa
Ramo: Bilateria
Superphylum: Deuterostomia
Phylum: Chordata
Subphylum: Cephalochordata
Famiglia: Branchiostomidae
Genere: Branchiostoma
Specie: Branchiostoma lanceolatum Pallas, 1778
Sinonimi:
Amphioxus lanceolatum
La prima scoperta e classificazione dell'anfiosso è dovuta a Peter Simon Pallas nel 1774 che per= credette di aver scoperto un nuovo gasteropode; solo nel 1834 Oronzo Gabriele Costa e Johannes Peter M³ller mettono in luce gli stretti rapporti che l'anfiosso ha con i vertebrati. Nel complesso il subphylum comprende circa 25 specie:
Famiglia: Asymmetronidae
Genere: Asymmetron
Asymmetron lucayanum
Asymmetron maldivense
Genere: Epigonichthys
Famiglia: Branchiostomidae
Genere: Branchiostoma
Branchiostoma belcheri
Branchiostoma californiense
Branchiostoma capense
Branchiostoma caribaeum
Branchiostoma floridae
Branchiostoma lanceolatum
Branchiostoma valdiviae
Branchiostoma virginiae
Superficialmente assomigliano a piccoli pesci lanceolati da cui prende il nome il capostipite Branchiostoma lanceolatum (anfiosso lanceolato), che vive nei mari europei. Vivono infossati nella sabbia con la coda rivolta verso il basso, in zone molto ossigenate, dove si alimentano per filtrazione. Sarebbe difficile immaginare un modello migliore dellÆanfiosso per illustrare i caratteri diagnostici dei cordati: notocorda persistente prolungata fino alla testa, cordone nervoso dorsale superiore alla notocorda, fenditure branchiali nella faringe, coda cospicua estesa posteriormente allÆano (postanale). Gran parte della muscolatura dellÆanfiosso è costituita da miomeri a forma di V (miosetti), blocchi segmentali di origine metamerica di fibre longitudinali, chiaramente visibili sotto lÆepidermide sottile, trasparente e monostratificata, separati da setti sottili di tessuto connettivo.
Quando lÆanimale nuota o scava gallerie, i miomeri sui lati opposti si contraggono in onde alternate, determinando le ondulazioni laterali. La corda dorsale assicura rigidità lungo lÆasse longitudinale e cospicui raggi della pinna dorsale sono in realtà organi di immagazzinamento delle riserve energetiche da utilizzare durante i periodi riproduttivi. Presentano andamento metamerico anche gli organi escretori e le gonadi (protonefridi e gonadi seriali). + presente una pinna dorsale molto sottile, che funge anche da pinna anale. NellÆalimentazione per filtrazione interviene una bocca preceduta da un vestibolo ectodermico anteriore che convoglia le particelle in sospensione verso i cirri, strutture tentacoliformi selettivi e sensoriali che filtrano le particelle alimentari prima che queste entrino nella bocca; anche il velo, una membrana che circonda la bocca, ha tentacoli che selezionano le particelle.
Attraverso la bocca, lÆacqua entra nella faringe e, mentre questa viene espulsa attraverso le fessure branchiali (sostenute da sinapticole, listarelle di supporto che mantengono beanti le fessure) nellÆatrio (cavità atriale simile a quella delle ascidie), le sostanze alimentari vengono trattenute e convogliate al canale alimentare rettilineo che sbocca allÆesterno con un ano posteriore. LÆatrio, o camera peribranchiale, è uno spazio interno piuttosto ampio avente funzione respiratoria, non celomatico, collegato con lÆesterno attraverso lÆatrioporo, tramite il quale viene espulsa lÆacqua in eccesso. + presente una sorta di fegato rudimentale, irrorato da un sistema portale epatico avente funzione di digestione ed assorbimento dellÆalimento. LÆapparato circolatorio è chiuso e somiglia a quello dei pesci, non cÆè cuore ma lÆaorta ventrale contrattile e i bulbilli pulsanti provvedono a spingere il sangue dorsalmente convogliandolo nei vasi branchiali. Gli anfiossi sono gli unici cordati ad avere protonefridi solenocitici primitivi, analoghi a quelli dei policheti, che raccolgono il liquido da piccoli sacchi celomatici allÆapice delle branchie e versano lÆurina nellÆatrio. Il sistema circolatorio si compone di un sistema arterioso singolo e di un sistema venoso duplice, con un sistema impari che irrora la coda, il sacco intestinale ed il sistema portale epatico, ed un sistema pari che irrora le gonadi e confluisce nel seno venoso che si immette poi nellÆaorta ventrale (areteria). Il sistema nervoso dellÆanfiosso comprende nervi che si dipartono dal cordone nervoso principale e sono disposti segmentalmente; non cÆè cervello nÚ ci sono organi di senso anteriori, ma cellule sensoriali sono presenti sulla superficie del corpo, in particolare nella regione boccale. Gli anfiossi sono dioici e i loro organi sessuali sono disposti metamericamente; i gameti vengono liberati dallÆatrio e la fecondazione è esterna; gli anfiossi sono deuterostomi modello, con segmentazione radiale oloblastica (totale-uguale) dello zigote e formazione enterocelica del mesoderma. la segmentazione delle uova oligolecitiche mostra una regolarizzazione precoce dei territori presuntivi (determinazione) che daranno origine alla corda e ai tre foglietti embrionali. La segmentazione è assai peculiare: con la neurulazione si forma anche il sistema nervoso ed anche se il celoma è enterocelico nei somiti anteriori, subisce una vera e propria cavitazione per schizocelia dai somiti posteriori. I diverticoli celomatici pari vengono chiamati epimero, mesomero ed ipomero, che si fondono ventralmente dando luogo al metacele o cavità generale. La cavità atriale dellÆadulto si forma per ripiegatura dei lembi cutanei (pieghe metapleuriche). Si forma un endostilo comparabile a quello dei tunicati e dei petromizonti. La larva cigliata bentonica ed asimmetrica (più marcatamente nel genere Asimmetrodon) diventa secondariamente planctonica, trascorre parecchi mesi come filtratore, poi ridiscende sul fondo trasformandosi nella forma adulta simmetrica. La specializzazione e le caratteristiche anatomiche degli anfiossi chiariscono che non possono essere considerati vertebrati ancestrali, ma uno stadio precoce dellÆevoluzione dei cordati dopo che le larve neoteniche persero lo stadio sessile dal ciclo biologico.
L'anfiosso presenta riproduzione sessuata, i gameti sono distinti e vengono prodotti dalle gonadi posizionate ventralmente coperte dall'atrio. Al momento della riproduzione, i gameti fuoriescono dall'atrioporo (o poro atriale), questo implica embriogenesi e sviluppo successivo completamente in ambiente marino. |
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