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Porifera: Porìferi o Spugne
Phylum di animali sui generis, al punto da indurre i tassonomi a collocarli in un sottoregno a parte, quello dei Parazoi. Si ipotizza una loro origine filogeneticamente indipendente dagli altri phylum animali. Il nome deriva dal latino e significa letteralmente portatori di pori.
Classificazione scientifica:
Regno: Animalia
Sottoregno: Parazoa
Phylum: Porifera Grant, 1836
Secondo una ipotesi accreditata i poriferi si sarebbero evoluti da ceppi ancestrali di organismi unicellulari dotati di flagello (protozoi coanoflagellati) aggregatisi in colonie.
Le prime testimonianze fossili della esistenza dei Poriferi risalgono a circa 570 milioni di anni fa (fine del Precambriano): i reperti di quel periodo, la cosidetta piccola fauna dura (dall'inglese small shelly fauna), sono costituiti in gran parte da ammassi di spicole di poriferi, assieme frammenti o resti disarticolati di altri organismi quali molluschi, brachiopodi, echinodermi.
Fossili di Protospongia sp., un porifero con struttura simile a quella degli attuali Hexactinellida, risalenti al Cambriano inferiore (circa 540 milioni di anni fa) sono stati rinvenuti nell'Argillite di Burgess, in Canada, mentre i primi fossili di Demospongiae (Hazelia sp.), risalenti a circa 525 milioni di anni fa, sono stati ritrovati nei giacimenti fossili del Chengjiang (Cina).
Il Phylum Porifera viene generalmente suddiviso in 4 classi che differiscono per la composizione dell'endoscheletro
Classe:
Calcispongiae o Calcarea o Spugne calcaree
Sottoclasse:
Calcinea
Ordine:
Clathrinida
Leucettida
Sottoclasse:
Calcaronea
Ordine:
Leucosolenida
Sycettida
Sottoclasse:
Pharetronida
Ordine:
Inozoa
Sphinctozo
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Classe:
Hyalospongiae o Hexactinellida oIalospongie o Esattinellidi o Spugne vitree
Sottoclasse:
Hexasterophora
Ordine:
Lyssacina
Dictyonina
Sottoclasse:
Amphidiscophora
Ordine:
Amphidiscosa
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Classe:
Demospongiae (Demospongie o Spugne silicee)
Ordine:
Agelasida
Astrophorida
Chondrosida
Dendroceratida
Dictyoceratida
Halichondrida
Halisarcida
Haplosclerida
Homosclerophorida
Hadromerida
Lithistida
Poecilosclerida
Spirophorida
Verongida
Verticillitida
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Classe:
Sclerospongiae (Sclerospongie o Spugne coralline)
Ordine:
Ceratoporellida
Tabulospongida
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I Poriferi hanno caratteristiche intermedie tra una colonia cellulare e un organismo pluricellulare vero e proprio: le cellule non sono organizzate in tessuti e organi, e ciascuna ha un metabolismo indipendente.
La struttura base delle spugne è un sacco, chiamato spongocele, con un'apertura principale, l'osculo, e numerosi pori nella parete. La parete è formata da due strati cellulari: il coanoderma e il pinacoderma.
Il coanoderma è lo strato interno; presenta cellule flagellate, i coanociti, che svolgono un ruolo fondamentale sia per la riproduzione sessuale che per l'alimentazione, la quale avviene per filtrazione di microrganismi e particelle alimentari sospese nell' acqua.
Lo strato esterno, spesso vivacemente colorato, è detto pinacoderma ed è formato da cellule appiattite e strettamente appressate, dette pinacociti, che svolgono un ruolo di protezione e rivestimento.
Tra il coanoderma e il pinacoderma è presente uno strato acellulare gelatinoso, il mesoilo o mesoglia, in cui si trovano diversi elementi cellulari, detti archeoblasti, che a secondo delle necessità possono trasformarsi in:
cellule ameboidi, o amebociti, che hanno la funzione di distribuire a tutto il corpo le sostanze nutritive;
cellule sessuali che producono i gameti (micro- e macrogametociti rispettivamente maschili e femminili)
Quasi tutte le spugne posseggono una struttura scheletrica, l'endoscheletro, formato da spicole calcaree o silicee, o fibre proteiche (spongina) prodotte rispettivamente dagli scleroblasti (o sclerociti) e dagli spongoblasti, o (spongociti).
Le spugne silicee hanno generalmente due tipi di spicole: le megasclere e le microsclere.
Le megasclere misurano oltre 100 Ám e partecipano alla funzione di sostegno dei tessuti. Le microsclere sono di piccola taglia (1 à 100 Ám) e non svolgono il ruolo di struttura scheletrica.
Le spicole silicee costituiscono delle vere e proprie fibre ottiche naturali, il che fa ipotizzare un ruolo di queste strutture nel successo evolutivo delle spugne silicee rispetto a quelle calcaree.
La respirazione avviene attraverso le cellule, il ricambio continuo di acqua permette una continua ossigenazione dell'ambiente detta "respirazione cutanea".
Mancano di un sistema nervoso.
Tutti i tipi cellulari dei Poriferi derivano da un unico gruppo di cellule ameboidi indifferenziate e totipotenti, gli archeociti.
In base alla loro struttura macroscopica le spugne possono presentarsi con tre differenti morfologie:
tipo ascon o Asconide : sono le spugne calcaree più semplici, con struttura a sacco singolo;
tipo sycon o Siconide: comprende la gran parte delle spugne silicee (e le calcaree più grandi e complesse), caratterizzate da una struttura più evoluta in cui lo spongocele presenta una serie di digitazioni a fondo cieco, che consentono, a parità di volume, un aumento della superficie di scambio;
tipo leucon o Leuconide: è la morfologia più evoluta, in cui lo spongocele è caratterizzato da un complesso sistema di concamerazioni, che potenzia l'efficacia filtratoria.
I Poriferi sono animali bentonici filtratori e si nutrono di piccoli organismi e particelle organiche che fluttuano sospese nell'acqua. Il sistema di filtraggio è possibile grazie all'azione dei coanociti, cellule flagellate che, muovendosi ripetutamente, creano una corrente di risucchio che permette all'acqua di attraversare i pori, entrare nelle cavità della spugna e, in seguito, fuoriuscire dall' osculo. I coanociti sono muniti di un collaretto, estensione citoplasmatica composta da microvilli, che circonda il flagello ed imprigiona l'alimento. Le particelle catturate penetrano nel coanocita per essere trasferite agli amebociti del mesoilo, dove avviene una digestione intracellulare.
Le spugne sono ermafroditi insufficienti. La loro larva è detta anfiblastula, e possiede un polo di cellule grandi e non flagellate (macromeri) e un altro di cellule piccole e flagellate (micromeri); queste ultime daranno origine ai coanociti ed hanno inizialmente i flagelli rivolti all'interno della cavità successivamente l'intera struttura si rovescia come un dito di guanto in modo da esporre all'esterno i flagelli dei micromeri (modalità di sviluppo simile a quella di alcune microalghe verdi d'acqua dolce come Volvox) e si fissa al substrato, non subendo poi grandi cambiamenti: non vi sono infatti organi veri e propri, e anche la differenziazione in tessuti è rudimentale.
La riproduzione sessuale avviene tramite la trasformazione delle cellule coanociti, in spermi e/o uova. Gli spermi liberi nell'acqua, verranno catturati da un altro individuo, tramite i coanociti che condurranno lo spermatozoo all'uovo. Questo tipo di riproduzione avviene solamente nel periodo primavera-autunno, a differenza della riproduzione asessuale.
La riproduzione asessuale avviene tramite la formazione di gemme, gemmule e propaguli. Le gemme si formano all'esterno del porifero, esse sono delle vere e proprie spugne in miniatura che staccandosi dalla "spugna madre" formano un nuovo individuo. Le gemmule invece si formano all'interno del porifero, esse sono composto internamente dagli archeociti, ed esternamente da particolari spicole che prendono il nome di anfidischi. La gemmula presenta un'apertura, il micropilo, dal quale fuoriusciranno gli archeociti una volta trovato un ambiente favorevole, che daranno origine ad un nuovo individuo. I propaguli (o larve corazzate) sono molto simili alle gemmule, si differenziano per la presenza di sei/otto/dieci stili e dal rivestimento di placche di natura silicea, denominate discotriene.
Una caratteristica dei Poriferi è la capacità di disgregazione-riaggregazione: se, ad esempio, una spugna viene disgregata con un setaccio si assiste ad una ricostruzione generale dell'organismo da parte degli amebociti. In natura questa capacità permette a questi semplici animali di dividersi in più individui e colonizzare maggiormente il substrato.
Il phylum Porifera è composto esclusivamente da specie acquatiche filtratrici, bentoniche e sessili (vivono ancorate al substrato), in prevalenza marine, diffuse in tutti i fondali, dai tropici ai poli, fino a profondità abissali. Le spugne d'acqua dolce, rappresentate dalla famiglia Spongillidae (Demospongie), abitano i fiumi ed i laghi di tutti i continenti (escluso l'Antartide), fino ad altitudini di 2.000 metri.
I Poriferi possono avere vita solitaria o costituire dense colonie che, es. le madrepore, diventano importanti habitat per comunità animali e vegetali.
Infatti, le loro cavità possono ospitare numerosi organismi simbionti (come piccoli crostacei, alghe unicellulari, cianobatteri, funghi.) In alcuni casi questi microorganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, contribuendo, per esempio, alla fotosintesi o alla fissazione dell'azoto.
Una curiosa associazione mutualistica è quella che si instaura tra alcune specie di paguro e la spugna Suberites domuncula, che si accresce sulla conchiglia di gasteropode utilizzata come protezione dal paguro; in questo modo la spugna trae vantaggio ottenendo mobilità dal crostaceo ed evitando così di riempirsi di sedimento, mentre il paguro evita di essere predato grazie allo sgradevole gusto e odore del porifero. Inoltre la Suberites domuncula si accresce attorno al nicchio ed al paguro consentendogli di vivere tutta la vita all'interno della stessa conchiglia, evitando così di esporre l'addome molle ai predatori durante il cambio di conchiglia, inevitabile per chi non si avvale di tale mutualismo.
I Crostacei del genere Spongicola vivono come commensali all' interno di Ialospongie ma, una volta cresciuti, rimangono intrappolati nella cavità della spugna che, in genere, ne ospita una coppia, costretta così a rimanere "fedele" per tutta la vita.
Le spugne fanno parte della dieta di molti organismi marini (Pesci, Anellidi, Molluschi, Echinodermi, ecc.) Studi sulla dieta della tartaruga marina Eretmochelys imbricata hanno dimostrato che essa è costituita per il 70-95% da spugne della classe Demospongiae, in particolare di specie appartenenti agli ordini Astrophorida, Spirophorida e Hadromerida. |
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