Evoluzione

L'evoluzione nella struttura dei denti, gli arti con numero di dita dispari, l'evidente mobilità del labbro superiore, e altre caratteristiche legano
il cavallo alla linea evolutiva dei mammiferi con dita dispari e fornite di zoccolo: i Perissodattili. I tapiri e i rinoceronti rimasero adattati al loro
stile di vita originario, conservando una corporatura adatta alla vita nelle foreste tropicali, ma la linea evolutiva del cavallo si adattò alla vita
nelle condizioni climatiche molto più severe della steppa.
L'evoluzione dei predecessori a dita dispari fino agli attuali cavalli a dito singolo è documentata in Nordamerica, dove sono stati scoperti molti fossili
ben conservati di questi animali. Gli zoologi hanno potuto ricostruire un quadro più completo dell'evoluzione del cavallo rispetto a quello di qualsiasi altro animale.

Zoccolo

I primi antenati del cavallo camminavano su più dita allargate, un adattamento alla vita trascorsa sul suolo molle ed umido delle foreste primordiali.
Man mano che il territorio diventava più secco, cominciarono ad apparire le steppe, e con loro numerosi predatori delle terre asciutte.
Questo a sua volta costrinse i progenitori del cavallo ad acquisire una maggiore velocità per sopravvivere.
La capacità di correre più velocemente fu acquisita con l'allungamento degli arti e con il sollevamento di alcune dita dal suolo, portando sempre
più peso sul più lungo delle dita, il medio. Su suolo duro, usando un solo dito ed equipaggiato nell'ultimo passaggio evolutivo con uno zoccolo,
il cavallo fu in grado di raggiungere velocità elevate.
Il cavallo attuale è un mammifero con un solo dito fornito di zoccolo, mentre i suoi predecessori erano animali con dita multiple, dispari.

I primi equidi

La serie evolutiva del cavallo inizia nel basso Eocene, con una specie chiamata Hyracotherium. Questo cavallo era circa della grandezza
di una volpe, e aveva varie caratteristiche che ricordano i suoi predecessori più antichi: una testa relativamente corta, 44 denti con molari
irregolari, smussati e robusti, una schiena elastica ed arcuata e l'articolazione del garretto ancora bassa sul piano del suolo.
Le gambe erano relativamente lunghe, mostrando chiaramente l'inizio di un adattamento per ottenere una maggiore velocità.
Gli anteriori avevano cinque dita, solo quattro delle quali fornite di un piccolo zoccolo; il quindo dito era sollevato dal suolo.
I posteriori avevano tre dita su cinque fornite di piccoli zoccoli, mentre il primo e il quinto dito non toccavano terra.
Vi era anche un'altra specie di cavallo molto simile che si chiamava Propalaeotherium.

Hyracotherium              Protorohippus

Tabella dell'evoluzione del cavallo. Scala in migliaia di anni. Gli intervalli sono approssimativi.

Durante l'Eocene, gli Hyracotherium e i Propalaeotherium si suddivisero in più rami; si trattava di animali della grandezza di un piccolo cane,
da 250 a 450 mm di altezza. Migliaia di scheletri fossilizzati completi di questi animali sono stati trovati negli strati eocenici del Nord America, soprattutto nel bacino del Wind River in Wyoming, ma anche in Europa. I fossili del Propalaeotherium e dei suoi discendenti, i Palaeotherium, invece sono stati trovati solo in Europa. L'Orohippus, il successore dell' Hyracotherium, comparve nel medio Eocene. È stato chiamato anche Protorohippus. Sembrava ancora molto simile all' Hyracotherium; stessa misura, corpo più snello, testa allungata, anteriori più snelli e posteriori più lunghi, tutte caratteristiche di un buon saltatore. Le dita più esterne dell' Hyracotherium non sono più presenti nell' Orohippus; invece, su ogni anteriore ci sono quattro dita e su ogni posteriore tre dita, e il primo dei premolari era minuscolo.
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    • Cambiamenti Climatici

    Nelle prime fasi dell'Oligocene, l'ambiente nordamericano stava cambiando. A causa del clima caldo e secco, le foreste si stavano trasformando in pianure coperte di erba e di vari tipi di cespugli. In alcune aree. queste pianure erano coperte di sabbia; un tipo di paesaggio, quindi, che somigliava l'attuale prateria. L'inizio dell'Oligocene è caratterizzato dalla presenza del Mesohippus, che a quel tempo era uno dei mammiferi più comuni nel Nord America. Il Mesohippus camminava su tre dita, sia negli anteriori che nei posteriori. Il terzo dito era più forte degli altri, e quindi più pesante. Il primo e il quinto dito erano ancora presenti, ma erano molto piccoli. A giudicare dai suoi lombi sottili, il Mesohippus, che era alto circa 500 mm, era un animale veloce. Fra la fine dell'Oligocene e l'inizio del Miocene, il Mesohippus evolse in una specie conosciuta come Miohippus. Il Miohippus aveva alcune parti del corpo più grandi dei predecessori. La sua evoluzione si è biforcata, con uno dei rami adattato alla vita nelle foreste primordiali, mentre l'altro rimaneva adattato alla vita nella prateria. La specie adatta alla vita nella foresta portò alla nascita del Kalobatippus (Miohippus intermedius), nella quale il secondo e il terzo dito si allungarono di nuovo per agevolare il movimento sul suolo morbido della foresta. Il Kalobatippus riuscì a spostarsi in Asia attraverso lo Stretto di Bering, e da là raggiunse l'Europa, dove i suoi fossili erano a suo tempo descritti con il nome di Anchitherium. Si pensa che successivamente il Kalobatippus si sia evoluto in una specie nota coma Hypohippus, che si estinse all'inizio del Pliocene. Dal Miohippus rimasto nelle steppe sorse in Nord America il Parahippus. Questo piccolo "cavallo" aveva le dimensioni di un piccolo pony, con cranio allungato e una struttura facciale simile al cavallo attuale. Il terzo dito diventò più forte e più grande, e portava quindi la gran parte del peso del corpo. I suoi quattro premolari sembravano i molari e il primo quasi scomparve. Gli incisivi del Parahippus, come quelli dei suoi predecessori, avevano una corona come quelli umani; tuttavia, gli incisivi superiori avevano una traccia di una stretta doccia.
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    • Equidi evoluti

    A metà del Miocene, apparve il Merychippus, che seguiva il Parahippus. Il Merychippus, "rosicchiando" piante erbacee sulla dura steppa, diventò relativamente più lungo. Aveva anche molari più voluminosi dei predecessori. I posteriori, relativamente corti, avevano ancora le dita laterali fornite di piccoli zoccoli, nonostante che probabilmente toccassero il terreno solo durante la corsa. Dalle numerose varietà di Merychippus evolsero tre nuovi tipi di equide: l' Hipparion, il Protohippus e il Pliohippus. Per quanto riguarda la taglia, il più divergente dei tre era l' Hipparion. La maggiore differenza era nella struttura dello smalto dei denti. In confronto con gli altri equidi, il lato interno, o linguale, aveva un parapetto completamente isolato. Sulle sue gambe sottili, L'Hipparion aveva tre dita con piccoli zoccoli, ma quelle laterali non toccavano il suolo. L' Hipparion americano, conosciuto anche coma Neohipparion, produsse molti tipi di equidi che riuscirono a migrare in Asia e in Europa durante il Pliocene (gli Hipparion europei differivano dall' Hipparion americano per la taglia minore; il più noto giacimento di questi fossili è nei dintorni di Atene. Lo scheletro completo e ben conservato dell' Hipparion nordamericano mostra un animale della taglia di un pony. Erano molto sottili, simili ad antilopi. Erano ben adattati alla vita nella prateria secca. Secondo le ricerche più recenti, non si tratta di progenitori diretti del cavallo. A parte le differenze nella forma della testa, i cavalli, gli asini e le zebre attuali differiscono poco per la struttura dei denti e lo scheletro. Il ramo del Protohippus, ritenuto la linea da cui discende direttamente il cavallo moderno, si estinse nel Pliocene. Sopravvisse invece il ramo costituito dal Pliohippus. Aveva ancora dita accessorie lunghe su entrambi i lati dello zoccolo, ma dall'esterno erano appena visibili come monconi callosi. Le gambe lunghe e snelle del Pliohippus ne fanno un veloce animale delle steppe. Il Pliohippus divenne il Plesippus e poi il Dinohippus, e un'ulteriore evoluzione che generò il vero Equus avvenne durante il Pliocene superiore.
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    • Migrazione

    Ancora incerto come questi cavalli abbiano potuto raggiungere l'Europa dalla loro sede di origine in Nord America. Alla fine del Pliocene, il clima nordamericano cominciò a raffreddarsi in modo significativo. Gli animali furono costretti a migrare a sud. Una parte dei Plesippus sfuggì in Sud America, e gli altri attraversarono lo Stretto di Bering raggiungendo l'Asia e l'Europa. Una parte rimase anche nella zona più meridionale del Nord America. Per cinque volte, una glaciazione si estese e si ritirò in Nord America e in Europa. Naturalmente questo richiese vari millenni, e si stima che dall'Era glaciale (il Quaternario) ad oggi sia trascorso circa un milione di anni. La specie più antica di vero cavallo, chiamato Equus stenonis, fu scoperto in Italia, e si ritiene originato dal Plesippus fra la fine del Terziario e l'inizio del Quaternario. L' Equus stenonis evolse rapidamente in due rami, uno più leggero ed uno più pesante. La forma originale di cavallo nordamericano recente è chiamato Equus scotti e non era molto diverso dalla forma europea; tuttavia, alcuni tipi superavano in grandezza (Equus scotti var. giganteus) il cavallo moderno.
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    • Estinzione

    In Sud America il Plesippus si stava evolvendo in un animale chiamato Hippidion. L' Hippidium aveva gambe relativamente corte, con un naso particolarmente lungo. Continuò a vivere a lungo nelle pampa sudamericane, ma alla fine si estinse. Anche tutti gli altri cavalli nordamericani si estinsero, forse a causa di qualche malattia infettiva; tuttavia si sostiene che gli uomini possano averli cacciati fino all'estinzione, poiché la comparsa dell'uomo in America è avvenuta approssimativamente nello stesso periodo dell'estinzione della maggior parte degli altri grandi mammiferi americani. Alla fine del XV secolo, quando i primi europei raggiunsero l'America, non c'erano cavalli; gli indigeni americani (nell'attuale Messico e Perù) non avevano neppure un nome per l'animale. Gli spagnoli importarono i precursori di tutti i cavalli americani. I cavalli sfuggiti e il bestiame si inselvatichirono nelle praterie e formarono grandi branchi, per essere in seguito ricatturati e addomesticati.
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    • La comparsa del vero Equus

    Il vero cavallo cammina solo sulla punta del terzo raggio, con il sostegno dei raggi laterali, come facevano i loro predecessori. Lo scheletro mostra un'evidente atrofia della porzione terminale dei metacarpi e dei metatarsi laterali, che persistono come strutture vestigiali, chiamate comunemente ossicini. Sono i residui del secondo e del quarto raggio. Spesso si pensa che gli ossicini del cavallo moderno non abbiano alcuna funzione, ma in realtà svolgono ancora un importante ruolo di supporto delle articolazioni carpali (il ginocchio degli anteriori) e tarsali (il garretto dei posteriori). L'occasionale nascita di puledri con tre raggi forniti di zoccolo non è sconosciuta. Questo fenomeno è noto come atavismo filogenetico, causato dall'arresto di sviluppo in una determinata fase dell'embriogenesi. Durante la filogenesi, i denti del cavallo mostrarono modifiche significative. Il tipo originale di dente onnivoro, con molari corti e arrotondati, caratteristici dei primi elementi della linea evolutiva, si trasformarono progressivamente nei denti comunemente osservati negli erbivori. I molari si trasformarono in denti allungati (fino ai 100 mm), a sezione pressoché quadrata, con una superficie masticatoria piatta. Parallelamente alle trasformazione dei denti, il cavallo mostrò anche un allungamento della parte facciale del cranio, accompagnata da uno spostamento all'indietro delle cavità orbitarie. Inoltre, il collo relativamente corto degli antenati del cavallo si allungò, parallelamente all'allungamento delle gambe, a causa dell'adattamento a procurarsi il cibo brucando nelle praterie. Alla fine, il corpo crebbe in dimensioni, non solo per l'abbondanza di cibo, ma anche per l'aumento della sua varietà. Studi recenti di un gruppo di genetisti guidati da C. Vila indicano che la linea del cavallo si separò da quello dell'asino e della zebra da 2 a 4 milioni di anni fa. Equus ferus, la specie progenitrice di Equus caballus, comparve da 630.000 a 320, 000 anni fa. Equus caballus fu ottenuto dall'allevamento selettivo prolungato di molte sottospecie di Equus ferus in Eurasia. I dettagli di questo processo sono un obiettivo corrente per le ricerche degli archeologi e dei genetisti.
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